Cilios

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Los cilios son estructuras celulares exclusivas de organismos eucariotas, que se presentan como proyecciones de la membrana plasmática, con una estructura interna formada por microtúbulos ordenados de forma concreta y por proteínas que posibilitan su movimiento. Este movimiento es ondulante y rítmico, y permite el transporte de materiales sobre los epitelios, al estar sincronizada la curvatura de todos ellos, generando así una onda que propulsa la materia a excretar de forma muy eficiente.

cilios
Clasificación y recursos externos

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Cilios observados por microscopía electrónica.
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Cilios

Definición

Los cilios son estructuras celulares exclusivas de organismos eucariotas, que se presentan como proyecciones de la membrana plasmática, con una estructura interna formada por microtúbulos ordenados de forma concreta y por proteínas que posibilitan su movimiento. Este movimiento es ondulante y rítmico, y permite el transporte de materiales sobre los epitelios, al estar sincronizada la curvatura de todos ellos, generando así una onda que propulsa la materia a excretar de forma muy eficiente. Los cilios sólo se encuentran en tejidos cubiertos por fluidos. Tienen mucha importancia tanto en el tracto respiratorio como en el sistema reproductor. Concretamente en el tracto respiratorio, el movimiento posibilita la expulsión de las partículas que se acumulan en las secreciones mucosas de este tejido, como puede ser polvo, partículas ambientales o microorganismos nocivos. La cantidad de cilios que cubren las superficies respiratorias de los mamíferos es enorme, aproximadamente de 10 7cilios/mm2.

Cilios observados por microscopía electrónica


Estructura

Los cilios tienen un diámetro aproximado de 0.25 µm y una longitud de 5-50 µm. Esta longitud depende de la situación y la función de la zona. Tienen una estructura interna altamente ordenada. Se pueden considerar tres partes diferenciadas: el haz ciliar, el cuerpo basal y la raíz ciliar. El haz ciliar está compuesto por un grupo central de microtúbulos dispuestos longitudinalmente, que recibe el nombre de axonema, y por otras proteínas que dan cohesión al conjunto, como veremos. El axonema presenta nueve dobletes de microtúbulos que se encuentran rodeando dos microtúbulos simples centrales. Esta disposición en 9+2 se puede observar en corte transversal de un cilio utilizando la microscopía electrónica. En cada uno de estos dobletes hay un microtúbulo A (entero, que consta de 13 protofilamentos) y uno B (parcial, de 10 u 11 protofilamentos, anclados lateralmente al A). Los dobletes se encuentran unidos entre sí mediante la nexina, y unidos a los microtúbulos centrales mediante espinas radiales. El axonema se encuentra inmerso en una matriz citoplasmática y adjunto a una membrana que es una prolongación de la membrana celular. A lo largo del túbulo A se unen, a intervalos periódicos, brazos de dineína, externos e internos. Son combinaciones de cadenas ligeras, medianas y pesadas. La actividad motora de estas dineínas es lo que posibilita y dirige el movimiento en batido de los cilios, haciendo que se deslicen los dobletes externos de microtúbulos unos respecto de los otros. El extremo distal del axonema, es decir, el que queda más expuesto a la superficie, es el extremo (+). Por otro lado, la región que une el axonema con la célula es el cuerpo basal, que tiene un papel importante en la iniciación del crecimiento del axonema y en el anclaje de los cilios a la superficie celular. Contiene nueve tripletes de microtúbulos. El cuerpo basal tiene un papel definido en la organización de los microtúbulos del axonema. Cada uno de los dobletes de microtúbulos externos del axonema está formado por la extensión de dos de los microtúbulos presentes en los tripletes del cuerpo basal. La membrana que envuelve los cilios y los túbulos que los conectan con el cuerpo basal ayudan a mantener su posición en un punto concreto de la superficie celular, pero lo que realmente los fija son las raíces proteicas ligadas al cuerpo basal, que suelen ser de microtúbulos o agregados de filamentos. Normalmente, los microtúbulos están anclados al extremo del cuerpo basal y se extienden hacia el interior de la célula. Esto le da más estabilidad al cilio durante los movimientos de batida.

El movimiento ciliar sigue un patrón que se podría separar en dos fases: una en la que el cilio está extendido y se mueve más rápidamente, que es cuando va hacia delante, y otra en la que el cilio está curvado y se mueve más lentamente. El movimiento efectivo es el primero, que permite el transporte de sustancias por encima del epitelio. El segundo movimiento es el de recuperación, en el cual se vuelve a la posición inicial. El movimiento se da gracias al impulso de la actividad motora que tiene la dineína, una proteína ATPasa, que permite el deslizamiento de los dobletes externos de microtúbulos del axonema unos respecto de los otros. La base de la dineína se une a los túbulos A, mientras que la parte superior, la cabeza, se une a los túbulos B del doblete adyacente.

En el movimiento, la cabeza de cada dineína se desplaza hacia el extremo (-) del microtúbulo, con lo cual el túbulo A de un doblete se desliza hacia el extremo basal del túbulo B adyacente. Al estar unidos por la nexina, este desplazamiento hace que se doblen. Esta es la base del movimiento de batida de los cilios. Para que funcionen de forma coordinada, la actividad de la dineína debe estar muy controlada.


Enfermedades asociadas

Síndrome de Kartagener

(Discinesia celular primaria): enfermedad autosómica recesiva que se suele asociar a bronquiectasias (dilatación permanente de los bronquios y bronquiolos) y esterilidad en hombres. Se debe a una alteración estructural de los axonemas con una ausencia o defecto en la dineína. Esto impide la correcta expulsión mucociliar en las vías respiratorias, lo que conlleva a infecciones frecuentes y persistentes, y reduce la motilidad de los espermatozoides y el transporte del óvulo en el oviducto, lo que provoca esterilidad.

Enfermedad poliquística renal

Síndrome de Bardet-Biedl

Una mala función de los microtúbulos puede ser debida a causas genéticas, o también a fármacos antimitóticos que tienen como diana los microtúbulos, como la colchicina (para tratar la gota) o algunos agentes antitumorales.

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*Articulos en Pubmed
*Articulos en Google Scholar